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May 18, 2023

Die kutikuläre Eigenschaft beeinflusst die insektizide Synergie der Hauptbestandteile im Thymianöl gegen Stubenfliegen, Musca Domestica

Scientific Reports Band 13, Artikelnummer: 12654 (2023) Diesen Artikel zitieren 27 Zugriffe auf Metrikdetails Ätherische Pflanzenöle sind komplizierte Mischungen, die überwiegend aus Monoterpenen und einigen anderen bestehen

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Ätherische Pflanzenöle sind komplexe Mischungen, die überwiegend aus Monoterpenen und einigen Sesquiterpenen bestehen. Diese Öle zeigen vielfältige Bioaktivitäten gegen Zielorganismen, die oft auf komplexen Wechselwirkungen zwischen ihren Bestandteilen beruhen und synergistische oder antagonistische Wirkungen zeigen können. Trotz ihrer breiten Verwendung als botanische Insektizide sind die Mechanismen hinter diesen Wechselwirkungen und ihre Auswirkungen auf die Bioaktivität nur unzureichend verstanden. Diese Studie untersuchte die synergistische Wechselwirkung von Thymol und p-Cymen, zwei Hauptbestandteilen des ätherischen Öls Thymus vulgaris, an den Larven und Erwachsenen der Stubenfliege Musca Domestica. Die Ergebnisse zeigten, dass p-Cymen die insektizide Wirkung von Thymol bei erwachsenen Stubenfliegen synergistisch auswirkte, nicht jedoch bei Larven. GC-MS-Analysen und Bioassays zeigten, dass die erhöhte kutikuläre Penetration von Thymol durch p-Cymol der Synergiemechanismus war, der nur bei Erwachsenen beobachtet wurde. Es wurden zwei mögliche Wege vorgeschlagen: die Erweiterung des Benetzungsbereichs oder die Störung der kutikulären Integrität durch Auflösung der Wachsschicht. Die Bioassay-Ergebnisse der sequentiellen Anwendung und der großvolumigen Behandlung legten nahe, dass ersteres der wahrscheinlichere Mechanismus war. Auch die Hydrophobie der Kutikula schien für diese stadienspezifische Synergie entscheidend zu sein. Erwachsene ohne Wachs zeigten keine synergistische Toxizität, während künstlich mit Wachs überzogene Larven einen synergistischen Effekt erzielten. Insgesamt liefern die Ergebnisse Einblicke in den synergistischen Mechanismus der insektiziden Wirkung ätherischer Pflanzenöle und schlagen mögliche Anwendungen bei der Entwicklung wirksamer Strategien unter Verwendung von Penetrationssteigerungssynergisten vor.

Zunehmende Bedenken hinsichtlich der Umwelt- und Gesundheitsauswirkungen synthetischer Insektizide haben die Suche nach sichereren Schädlingsbekämpfungsstrategien angeregt, und ätherische Pflanzenöle gelten als alternative Kandidaten. Sie scheinen für die Bekämpfung verschiedener Insektenschädlinge vielversprechend zu sein, da sie im Allgemeinen als weniger giftig für Menschen und Wildtiere gelten als herkömmliche Pestizide1. Heutzutage sind viele kommerzialisierte botanische Insektizide auf dem Markt erhältlich2,3,4,5. Die meisten ätherischen Öle werden durch Wasserdampfdestillation aus den Blütenspitzen, der Rinde, dem Harz und den Samen verschiedener Pflanzenquellen gewonnen6. Sie bestehen aus verschiedenen Bestandteilen, meist Monoterpenen und Sesquiterpenen7. Die chemische Komplexität und strukturelle Vielfalt der Bestandteile ätherischer Öle führen oft zu einer kombinierten Bioaktivität, die größer oder kleiner ist als die der einzelnen Komponenten; Der Mechanismus dieser intermolekularen Wechselwirkungen ist jedoch weniger verstanden.

Viele Öle rufen bei Insekten ein schnelles Einsetzen von Vergiftungsreaktionen hervor, was darauf hindeutet, dass die aktiven Bestandteile dieser Öle das Nervensystem direkt beeinflussen und eine insektizide Wirkung entfalten können8,9,10. Studien haben gezeigt, dass die strukturelle Vielfalt der Hauptverbindungen in ätherischen Ölen auf mehrere Wirkmechanismen hinweisen kann. Beispielsweise modulieren Thymol und Nootkaton, die Hauptbestandteile von Thymian- bzw. Zedernholzöl, die Gamma-Aminobuttersäure (GABA)-Rezeptoren von Drosophila melanogaster auf entgegengesetzte Weise11,12. Andere neuronale Ziele, darunter oktopaminerge, tyraminerge und cholinerge Systeme, wurden ebenfalls als potenzielle Zielorte/Systeme für verschiedene aus ätherischen Ölen gewonnene Verbindungen vorgeschlagen13,14,15,16.

Es wurden mehrere Hypothesen zum synergistischen Mechanismus ätherischer Pflanzenöle aufgestellt. Ähnlich wie herkömmliche Synergisten hemmen Basilikum- und Geranienöl die Aktivität von Cytochrom P450 und Glutathion-S-Transferase, den wichtigsten Entgiftungsenzymen für Giftstoffe17. In einer anderen Studie verstärkte Limonen die elektrophysiologische Reaktion auf Estragol im Zentralnervensystem von Spodoptera litura-Larven18. Gegen andere Lepidoptera-Insekten wie Trichoplusia ni wurde die Änderung der kutikulären Penetration von Wirkstoffen durch Senkung der Oberflächenspannung der Mischung als weiterer potenzieller synergistischer Mechanismus vorgeschlagen3,19.

Die Stubenfliege Musca Domestica L. ist ein kosmopolitischer Insektenschädling, der schwere Krankheiten wie Typhus, Ruhr, Diphtherie, Lepra, Tuberkulose und Darmparasiten überträgt20. Wie viele andere Insekten durchläuft die Stubenfliege eine vollständige Metamorphose, bei der ihr Lebensraum, ihre Physiologie und ihr Verhalten deutlich stadienspezifisch sind. Die Larven besiedeln feuchte Lebensräume wie Kadaver, Mist oder Müll. Dies kann mit einem Mangel an kutikulärer Hydrophobie zusammenhängen21,22. Tatsächlich bevorzugen die Larven aktiv feuchte Bedingungen, um Austrocknung zu vermeiden23. Auch erwachsene Stubenfliegen sind anfällig für Wasserverlust und entwickeln eine hydrophobe Wachsschicht aus langkettigen Kohlenwasserstoffen (> C20), um Wasserverlust zu verhindern24,25.

In der vorliegenden Studie wurde die stadienspezifische insektizide Synergie sowohl bei erwachsenen Stubenfliegen als auch bei Larven von Stubenfliegen untersucht. Wir stellten die Hypothese auf, dass eine erhöhte kutikuläre Penetration die Toxizität der binären Mischung aus Thymol und p-Cymol beeinflussen würde und dass der Unterschied in der kutikulären Zusammensetzung die Permeation und Toxizität beeinflussen würde. Wir führten Vergleichsstudien an Larven und Erwachsenen von insektizidempfindlichen Stubenfliegen durch und lieferten den Nachweis, dass die Kombination der behandelten Verbindungen und der Oberflächeneigenschaften des Zielschädlings entscheidend für die Ausübung von Synergien ist.

Insgesamt 83,6 % der Thymianölbestandteile wurden durch GC-MS-Analyse identifiziert, und p-Cymol war die am häufigsten vorkommende Verbindung (38,0 %), gefolgt von Thymol (31,8 %) (Ergänzungstabelle S1). Linalool (4,1 %) und α-Pinen (3,1 %) waren ebenfalls im Öl vorhanden, machten jedoch deutlich weniger aus als die beiden Hauptverbindungen. Diese vier Hauptverbindungen wurden auf ihre Rolle bei der Gesamttoxizität des Öls gegen Stubenfliegen untersucht.

Bei topischer Anwendung wurde die insektizide Wirkung von Thymianöl durch eine LD50 von 83,1 μg/Insekt für Erwachsene und 86,0 μg/Insekt für Larven dargestellt, während die Positivkontrolle Permethrin eine LD50 von 0,23 und 25,76 μg/Insekt für Erwachsene und Larven aufwies. bzw. (Tabelle 1). Bei der mit Aceton behandelten Negativkontrolle wurde keine Mortalität beobachtet.

Die Mischungen der Hauptbestandteile wurden für den Verbindungseliminierungstest vorbereitet, wobei ein bemerkenswerter stadienspezifischer Unterschied zwischen Erwachsenen und Larven beobachtet wurde (Tabelle 2). Die Mischung der vier Hauptbestandteile zeigte in beiden Phasen statistisch gesehen die gleiche Mortalität wie das ursprüngliche Öl (P < 0,05), was darauf hindeutet, dass diese Verbindungen für die Gesamtaktivität des Öls verantwortlich waren. Bei Erwachsenen zeigten künstliche Mischungen ohne Thymol eine geringere Toxizität. Obwohl der Verzicht auf einzelnes p-Cyemen aus den künstlichen Mischungen keinen Einfluss auf die Gesamttoxizität hatte, zeigten die drei Behandlungen, denen sowohl Thymol als auch p-Cymol fehlten (α-Pinen + Linalool, α-Pinen und Linalool), statistisch einen weiteren Rückgang der Sterblichkeit, was darauf hindeutet die verstärkende Wirkung von p-Cymol auf die Toxizität von Thymol gegen erwachsene Stubenfliegen (F13,56 = 92,77, P < 0,001). Im Gegensatz dazu führte die Eliminierung von Thymol zu einem vollständigen Verlust der Toxizität (F13,56 = 128,92, P < 0,001) bei den Larven, unabhängig davon, ob p-Cymol eliminiert wurde oder nicht.

Dosis-Wirkungs-Assays wurden verwendet, um die Synergie zwischen Thymol und p-Cymol weiter zu charakterisieren (Tabelle 3). Bei Erwachsenen war die topische Toxizität von Thymol 2,2-mal höher als die von p-Cymol (LD50 = 121,4 μg/Insekt vs. 270,4 μg/Insekt). Bei Mischung in ihrem natürlichen Verhältnis (4,6:5,4) interagierten die beiden Verbindungen synergistisch mit einem R-Wert von 1,7 (beobachteter LD50 = 101,1 μg/Insekt und erwarteter LD50 = 172,8 μg/Insekt). Ebenso waren sie in anderen Verhältnissen synergistisch (R = 1,6, 2,0 und 1,98 für [Thymol:p-Cymol] 1:1, 1:2 bzw. 1:4). Ansonsten waren sie in den Verhältnissen 1:9, 2:1, 4:1 und 9:1 lediglich additiv. Bei Larven war Thymol 10,7-mal toxischer als p-Cymol (LD50 = 80,6 μg/Insekt bzw. 864,3 μg/Insekt), und ihre Mischung zeigte eine antagonistische Wirkung (1:2, 4,6:5,4, 1:1, 2:1). , und 4:1) oder additive Effekte (1:9, 1:4 und 9:1).

Um zu prüfen, ob die beobachtete Synergie auf eine erhöhte Penetration der Kutikula zurückzuführen ist, wurden Tests mit geteilter Anwendung und Injektion durchgeführt (Tabelle 4). Bei getrennter Verabreichung der beiden Verbindungen an verschiedenen Stellen des Brustkorbs wurde keine Synergie beobachtet. Bei Injektionstests waren die injizierten Verbindungen toxischer als bei topischer Anwendung, da sie die kutikuläre Barriere umgingen. Bei Thymol stieg die Toxizität bei Injektion um das 7,9-fache (LD50 = 15,3 μg/Insekt gegenüber 121,4 μg/Insekt), während sie bei p-Cymen nur um das 1,7-fache höher war (LD50 = 159 μg/Insekt gegenüber 270,4 μg/Insekt). Bei der Injektion der Mischung wurde jedoch keine Synergie beobachtet. Vielmehr war die Kombination antagonistisch, wenn sie im Verhältnis 1:2 gemischt wurde (R = 0,5).

Es wurden aufeinanderfolgende Behandlungen durchgeführt, um zu bewerten, ob die Verabreichung von Thymol und p-Cymol in stündlichen Abständen ihren Penetrationsweg beeinflusst. Tabelle 5 zeigt, dass es keine signifikante Wechselwirkung zwischen den Verbindungen gab, wenn Thymol vor p-Cymol verabreicht wurde ((R = 0,6 bei 4,6:5,4; R = 0,5 bei 1:2) oder umgekehrt (R = 0,6 bei 4,6:5,4; R = 0,7 bei 1:2. Darüber hinaus wurde kein statistischer Unterschied in den Kontaktwinkeln der Wachsschicht durch Thymol oder p-Cymol im Vergleich zur Blind- und Acetonanwendung beobachtet (P > 0,05), was auf einen synergistischen Effekt zwischen beiden hinweist Verbindungen sind möglicherweise nicht auf eine Störung der Integrität der kutikulären Wachsschicht zurückzuführen (weitere Einzelheiten finden Sie in der ergänzenden Abbildung S3).

Die großvolumige Behandlung zeigte, dass die Verabreichung von 1,5 μl einer Mischung aus Thymol und p-Cymol anstelle von 0,5 μl die Oberfläche vollständig benetzte und nicht zu einem synergistischen Effekt führte (R = 0,7 bei 4,6:5,4; R = 0,6 bei 1:2). , was darauf hindeutet, dass die erhöhte Penetration der Verbindungen möglicherweise auf die stärkere Benetzung der Oberfläche beim Mischen der beiden Verbindungen zurückzuführen ist. Daher deuten die Ergebnisse darauf hin, dass die Vergrößerung der Benetzungsfläche für die beobachtete Synergie verantwortlich sein kann.

Die die Penetration steigernde Wirkung von p-Cymol auf Thymol wurde durch den Vergleich der In-vivo-Penetrationsmengen 1 Stunde nach der Behandlung bei Erwachsenen und Larven mit Thymol und p-Cymol einzeln und mit einer Mischung davon bestätigt. Bei Erwachsenen stieg die innere Menge an Thymol signifikant an, wenn es innerhalb der Mischung verabreicht wurde, verglichen mit der alleinigen Verabreichung (Abb. 2a, df = 4, P = 0,005), aber das war bei p-Cymol nicht der Fall. Bei den Larven (bei denen keine Synergie beobachtet wurde) unterschied sich die Penetration beider Verbindungen zwischen den Verabreichungsbehandlungen nicht (Abb. 2b). Wenn die Erwachsenen darüber hinaus mit größeren Volumina der Testlösungen (1,5 μl) behandelt wurden, unterschied sich die Penetrationsmenge beider Verbindungen zwischen den Verabreichungsbehandlungen nicht, wie im Bioassay vorhergesagt (Abb. 2c). Bemerkenswert ist, dass die Penetration trotz der Anwendung der gleichen Dosis von Thymol und p-Cymol signifikant zunahm, wenn während der Einzelbehandlung ein größeres Volumen verwendet wurde (Abb. 2a und c; df = 4, P = 0,022 für Thymol; df = 4, P = 0,042 für p-Cymol) und kombinierte Behandlungen.

Um die synergistische Rolle der kutikulären Wachsschicht zu bewerten, wurden die epidermalen Benetzungseigenschaften künstlich vertauscht (Abb. 1 und Tabelle 6). Die Erwachsenen ohne hydrophobe Wachsschicht (DA) waren 2,1- bzw. 1,4-mal anfälliger für Thymol bzw. p-Cymol als intakte Erwachsene (IA) (LD50, DA: 57,8 μg/Insekt, IA: 121,4 μg/Insekt für Thymol). ; DA: 189,4 μg/Insekt, IA: 270,4 μg/Insekt für p-Cymol). Im Gegensatz dazu waren die künstlich mit langkettigem Kohlenwasserstoff (n-Eicosan) (WL) beschichteten Larven 3,2- bzw. > 2,0-mal toleranter als intakte Larven (IL) gegenüber Thymol bzw. p-Cymol (LD50, WL: 261,3 μg/ Insekt, IL: 80,6 μg/Insekt für Thymol; WL: > 1714,0 μg/Insekt, IL: 864,3 μg/Insekt für p-Cymol). Beide synergistischen Kombinationen zeigten bei topischer Anwendung bei intakten erwachsenen Stubenfliegen (Thymol:p-Cymol = 0,46:0,54, 0,33:0,67) bei entparaffinierten Erwachsenen keine synergistische Toxizität mit den R-Werten von 0,66 bzw. 0,77. Während andererseits die beiden Kombinationen bei den intakten Larven keine Synergie zeigten, waren die beiden Mischungen bei den künstlich mit Wachs beschichteten Larven synergistisch, mit R-Werten von 2,00 bzw. 2,11. Diese Veränderungen in den Wechselwirkungen nach der Modifikation der Wachsschicht weisen auf die entscheidende Rolle der Wachsschicht beim Synergismus hin.

Änderung der Oberflächenbenetzungseigenschaften bei entwachsten erwachsenen und mit künstlichem Wachs beschichteten Larven. Vier Mikroliter entionisiertes Wasser wurden im Pendant-Drop-Verfahren aufgetragen. Intakte Erwachsene zeigten Superhydrophobie (a), wurden jedoch nach dem Spülen mit Hexan benetzbar (b). Intakte Larven zeigten eine mäßige Hydrophilie (c), während sie nach der Beschichtung mit künstlichem Wachs hydrophober waren (d).

In Übereinstimmung mit diesen Ergebnissen verstärkte p-Cymol die In-vivo-Penetration von Thymol in die DA nicht (Abb. 2d). Darüber hinaus penetrierten die Verbindungen im WL leichter, wenn sie als Mischung verabreicht wurden, als wenn sie einzeln verabreicht wurden (Abb. 2e, P = 0,009 für Thymol; P = 0,046 für p-Cymol).

GC-MS-Analyse der kutikulären Penetration von Thymol, p-Cymol und deren Mischung nach Behandlung von Standardvolumen (0,5 µL) Testlösungen bei Erwachsenen (a) und Larven (b). Die Penetration bei großvolumiger Behandlung (1,5 µL) wurde ebenfalls untersucht (c). Wenn die Eigenschaften der Kutikula ausgetauscht wurden, war die Gesamtinteraktion entsprechend umgekehrt, da sich die Penetrationsmengen beider Verbindungen bei entwachsten Erwachsenen nicht veränderten (d), während sie bei mit Wachs überzogenen Larven zunahmen (e).

In der vorliegenden Studie untersuchten wir den synergistischen Mechanismus der beiden Hauptbestandteile von Thymianöl, Thymol und p-Cymol, gegen das Erwachsenen- und Larvenstadium von Stubenfliegen. Eine synergistische Toxizität wurde nur bei Erwachsenen beobachtet, bei denen p-Cymol die kutikuläre Penetration von Thymol verstärkte. Weitere Biotests ergaben, dass die erhöhte Penetration auf den erweiterten Benetzungsbereich und nicht auf die Zerstörung der Schutzschicht zurückzuführen war. Ein Vergleich zwischen wachsbedeckten Erwachsenen und wachsfreien Larven bestätigte die entscheidende Rolle der epikutikulären Wachsschicht bei dieser Synergie.

Thymianöl hat bemerkenswerte insektizide Eigenschaften und ist eines der am häufigsten genannten ätherischen Öle26,27,28,29. Die chemische Zusammensetzung ätherischer Öle kann je nach Extraktionsmethode, genetischem Hintergrund (Sorte) der Quellpflanze und den abiotischen (Temperatur und Luftfeuchtigkeit) und biotischen (Dichte, Pflanzenfresser, Infektion) Belastungen, denen die Quellpflanze ausgesetzt ist, dynamisch variieren30 ,31,32,33,34. Die chemische Zusammensetzung des in dieser Studie verwendeten Thymianöls unterschied sich von der anderer Studien3,35. Unterschiede in den Hauptbestandteilen und ihren relativen Anteilen können zu Unterschieden in der insektiziden Wirkung führen36. Darüber hinaus ist bekannt, dass nicht nur die Hauptbestandteile, sondern auch die Nebenbestandteile erheblich zur Gesamtaktivität der ätherischen Öle beitragen können37.

In der Literatur wird häufig über eine erhöhte Toxizität ätherischer Ölmischungen berichtet19,26,38,39. Im Vergleich zu der Vielzahl von Berichten über synergistische Effekte, die vermutlich auf die Vielfalt der chemischen Strukturen und Zusammensetzungen zurückzuführen sind, muss jedoch noch ein allgemeines Verständnis ihrer synergistischen Mechanismen erforscht werden. Unsere Studie an erwachsenen Stubenfliegen zeigte beispielsweise, dass eine binäre Mischung aus Thymol und p-Cymol in natürlichen Verhältnissen (4,6:5,4, w/w), 1:1, 1:2 und 1:4 synergistisch war, jedoch nicht bei 9 :1, 4:1, 2:1 oder 1:9, was auf zusammensetzungsabhängige Wechselwirkungen in Synergie hinweist. Es wurden zwei Kategorien synergistischer Wechselwirkungen vorgeschlagen: interne und externe. Frühere Studien haben gezeigt, dass synergistische Verbindungen die Nervenempfindlichkeit modulieren können, um die Toxizität der primären Wirkstoffe zu verstärken. Dies wird als interne Interaktion klassifiziert18,40,41. Eine aktuelle Studie ergab, dass interne Synergien möglicherweise nicht nur auf neurotoxische Insektizide, sondern auch auf Atemwegsblocker beschränkt sind42. Im Gegensatz dazu war die synergistische Kombination in der vorliegenden Studie bei der Injektion in Erwachsene nicht synergistisch, was darauf hindeutet, dass es sich um einen externen Effekt handelt. Darüber hinaus führte die geteilte topische Anwendung nicht zu einer Erhöhung der Toxizität, was darauf hindeutet, dass eine Synergie zwischen Thymol und p-Cymol nur dann auftritt, wenn sie als Mischung gleichzeitig angewendet werden. Mehrere frühere Studien haben vorgeschlagen, dass eine verstärkte kutikuläre Permeation ein externer synergistischer Mechanismus einer Toxikokinetik sein könnte3,19,43,44. Wir haben gezeigt, dass die Thymol-Rückgewinnung aus den adulten Lymphextrakten als Reaktion auf die Verabreichung der Thymol/p-Cymol-Mischung zunahm, nicht jedoch aus dem Larven-Lymphextrakt. Diese starke Korrelation mit den Bioassay-Ergebnissen bestätigte die Rolle von p-Cymol als Penetrationsverstärker bei synergistischen Wechselwirkungen.

Zuvor wurde die Hypothese aufgestellt, dass p-Cymol die physikalisch-chemische Integrität der Kutikularschicht im Kohlgreifer Trichoplusia ni3 stört. Im Allgemeinen gelten kutikuläre Wachsschichten als Barriere gegen das Eindringen von Insektiziden. Beispielsweise nimmt die Toxizität von Insektiziden zu, wenn die Wachsschicht erwachsener Stubenfliegen mit Chloroform abgerieben wird, möglicherweise aufgrund der erhöhten Penetration45. Eine aktuelle Studie zeigte außerdem, dass Hagebuttenöl, das 1,8-Cineol und Kampfer enthält, die schützende Wachsschicht der Schildlaus Icerya aegyptiaca auflöst und dadurch das Eindringen giftiger Matrine fördert44. Wie in dieser Studie gezeigt wurde, scheint die Wachsschicht als Barriere für Giftstoffe zu wirken. Bei Erwachsenen wurde eine erhöhte Toxizität beobachtet, wenn die Wachsschicht entfernt wurde, und bei künstlich mit Wachs beschichteten Larven wurde eine verringerte Sterblichkeit festgestellt. Als potenzieller Synergiemechanismus auf die Toxizität von Thymol bei erwachsenen Stubenfliegen könnte die Zerstörung der Wachsschicht durch p-Cymol vermutet werden. Unsere Studie legt jedoch nahe, dass p-Cymol die Integrität der Wachsschicht möglicherweise nicht beeinträchtigt, da bei der sequentiellen Anwendung keine erhöhte Toxizität von Thymol festgestellt wurde. Vielmehr wäre eine bessere Ausbreitung von Thymol durch die Zugabe von p-Cymol aufgrund seiner geringen Hydrophobie von p-Cymol überzeugender. Die Verabreichung von Thymol in einem größeren Lösungsmittelvolumen erhöhte seine Toxizität (von 121,4 auf 89,8 μg/Insekt LD50), und die Kombination in einem größeren Volumen zeigte weder synergistische Toxizität noch eine erhöhte kutikuläre Penetration. Diese Beobachtungen deuten darauf hin, dass sich p-Cymol durch Thymol ausbreitet und einen größeren Bereich abdeckt, als es allein kann, wodurch das gleichzeitige Eindringen von mehr Molekülen durch die wachsartige Kutikula angeregt wird.

Aufgrund ihrer geringen Größe sind Insekten sehr anfällig für Wasserverlust und ihre kutikulären Wachsschichten spielen eine entscheidende Rolle beim Schutz vor Austrocknung. Die Austrocknungstoleranz variiert mit der Wasserverfügbarkeit, da Insekten aus trockenen Lebensräumen weniger kutikuläre Transpiration haben als mesische Insekten46,47,48. Der allgemeine Imprägniermechanismus von Nagelhautwachs ist quantitativ und qualitativ vielfältig49. Es wurde insbesondere gezeigt, dass die Anzahl der gesättigten Kohlenwasserstoffe in der Wachsschicht negativ mit dem Wasserverlust korreliert50. Ein Anstieg der n-Alkane in der Wachsschicht während der warmen Jahreszeit wurde bei mehreren Arten beobachtet, darunter Centruroides sculpturatus, Eloedes armata und Cicindela obsoleta46,51,52. Obwohl Stubenfliegen eine kürzere Lebensdauer haben und keine saisonalen Veränderungen aufweisen, wurden Unterschiede in der Zusammensetzung des kutikulären Wachses zwischen Erwachsenen und Larven beobachtet. Die erwachsenen Tiere sind terrestrisch und haben ein größeres Bedürfnis, Wasserverlust zu verhindern, während die Larven in einem mesischen Lebensraum leben, in dem der Wasserverlust weniger signifikant ist25,53. Obwohl in der vorliegenden Studie keine Analyse der Zusammensetzung des Nagelhautwachses durchgeführt wurde, war der Unterschied in der Hydrophobie unbestreitbar, wenn man das Verhalten von Wassertropfen auf der Nagelhaut beobachtete (Abb. 1a und c). Wenn die kutikuläre Hydrophobie von adulten Tieren und Larven manipuliert wurde, veränderten sich die Bioassay-Ergebnisse entsprechend, was darauf hindeutet, dass die kutikuläre Hydrophobie eine Rolle bei der Synergie spielt. Diese Ergebnisse verdeutlichen die stadienspezifischen Unterschiede in der Anfälligkeit gegenüber insektiziden Verbindungen und legen nahe, dass weitere Untersuchungen zur Toxikokinetik von Insektiziden im Hinblick auf die kutikulären Eigenschaften von Schädlingsbekämpfungsstrategien profitieren könnten.

Da der längere Einsatz herkömmlicher Insektizide dazu geführt hat, dass Insektenschädlinge Resistenzmerkmale entwickelt haben, deuten Studien darauf hin, dass eine Verdickung der Kutikula durch Überproduktion der Wachsschicht Resistenz verleihen kann, indem das Eindringen von Insektiziden verlangsamt wird54,55. Bei resistenten Stämmen mit solchen Mechanismen kann die Suche nach wirksamen Penetrationssynergisten dazu beitragen, das Resistenzproblem zu überwinden. Allerdings sind weitere experimentelle Beweise erforderlich, um diese Hypothese zu stützen.

Abschließend stellten wir die Hypothese auf, dass eine verstärkte kutikuläre Penetration der mögliche synergistische Mechanismus der beiden Hauptbestandteile von Thymianöl, Thymol und p-Cymol, bei Stubenfliegen ist und dass der Unterschied in der kutikulären Zusammensetzung sowie der Hydrophobie der Oberfläche den Grad der Penetration bestimmen würde und Toxizität. Unsere umfassende Studie zeigt deutlich den stadienabhängigen Unterschied in der synergistischen Toxizität zusammen mit der kutikulären Permeation der Verbindungen. Durch die Untersuchung der Oberflächenchemie von Zielschädlingen können wirksamere Schädlingsbekämpfungsstrategien mithilfe von Penetrationssynergisten entwickelt werden.

Der anfällige Stubenfliegenstamm wurde von der Korean Disease Control and Prevention Agency (KCDC) bezogen und im Insektarium der Seoul National University gehalten. Die Kolonie war über neun Jahre lang keinen bekannten Pestiziden ausgesetzt gewesen. Geschlüpfte Larven wurden mit einer Mischung aus Nagetierfutter (Purina 38.057; Purina, St. Louis, MO, USA), Eichensägemehl und destilliertem Wasser im Gewichtsverhältnis 9:1:10 gefüttert. Die Puppen wurden in Gitterkäfige (30 × 30 × 30 cm) überführt und die geschlüpften Erwachsenen mit einer 10%igen Saccharoselösung versorgt. Die Insekten wurden unter Bedingungen von 26 ± 2 °C, 20 ± 5 % relativer Luftfeuchtigkeit und einer Photoperiode von 12:12 (L:D) aufgezogen.

Dampfdestilliertes ätherisches Thymianöl, das aus den Blütenspitzen und Blättern von Thymus vulgaris (L.) gewonnen wird, wurde von Dr. Mercola® (Cape Coral, FL, USA) erworben. Die Pflanze wurde gemäß der USDA-Bio-zertifizierten Methode gemäß dem National Organic Program (NOP) angebaut und die Verwendung von Pflanzenteilen in der Studie entspricht internationalen, nationalen und/oder institutionellen Richtlinien. Künstliches Wachs (n-Eicosan, 99 %) und vier der Hauptbestandteile von Thymianöl, nämlich Thymol (> 98,5 %), p-Cymol (99 %), Linalool (97 %) und α-Pinen (98 %). wurden von Sigma-Aldrich (St. Louis, MO, USA) erhalten. Aceton (99,5 %) und n-Hexan (95,0 %) wurden von Daejung Chemicals (Siheung-si, Gyeonggi-do, Südkorea) bezogen. Permethrin in technischer Qualität (95,9 %) wurde von LG Chem (Daejeon, Südkorea) bereitgestellt und als Positivkontrolle verwendet.

Larven im späten dritten Stadium wurden verwendet, um die larvizide Aktivität der ausgewählten Öle und Verbindungen zu untersuchen. Zehn Larven wurden an einem im Labor entwickelten Gerät befestigt (ergänzende Abbildung S1). Jede Larve (in einem Halteröhrchen) erhielt 3 μl Testlösung auf den Brustsegmenten und wurde dann 1 Stunde lang getrocknet. Die Larven wurden vorsichtig aus den Haltebändern gezogen und zur Beobachtung in einen 385-ml-Becher mit 10 g Larvenfutter überführt.

Die adultizide Kontakttoxizität wurde bei weiblichen Fliegen 5–10 Tage nach dem Auflaufen bewertet. Eine Gruppe von zehn Fliegen wurde mit medizinischem CO2 betäubt und auf eine Kühlplatte gelegt. Das Testöl und die Testverbindungen wurden in Aceton verdünnt und 0,5 μl der Testlösung wurden mit einer Hamilton Microliter-Spritze (Hamilton Company, Reno, NV, USA), die mit einem Repetierspender ausgestattet war, topisch auf den Brustnotum der Fliege aufgetragen. Nachdem das Lösungsmittel verdampft war, wurden die behandelten Insekten zur Beobachtung in saubere Becher überführt.

Die behandelten Fliegen wurden 24 Stunden lang unter den Beobachtungsbedingungen gehalten, danach wurde die Mortalität aufgezeichnet und die LD50-Werte bestimmt. Die Tests wurden drei- bis viermal wiederholt.

Die GC-MS-Analyse ergab, dass p-Cymol (38,0 %), Thymol (31,8 %), Linalool (4,1 %) und α-Pinen (3,1 %) die Hauptbestandteile von Thymianöl waren (Ergänzungstabelle S1 und Abb. S2). . Es wurde ein Verbindungseliminationstest durchgeführt, um den Beitrag jeder Verbindung zur gesamten insektiziden Wirkung des Öls zu bewerten37. Kurz gesagt wurde eine Reihe künstlicher Öle unter Verwendung der vier Hauptbestandteile in ihren natürlichen Anteilen hergestellt, entweder als vollständige Mischung oder unter Weglassen der Zielverbindungen. Dabei entstanden 10 künstliche Öle. Jedes künstliche Öl wurde, wie oben erwähnt, sowohl bei Larven als auch bei Erwachsenen in einer der LD90 von Thymianöl entsprechenden Dosis topisch angewendet und die wichtigsten aktiven Bestandteile wurden identifiziert: Thymol und p-Cymol. Alle weiteren Versuchsdurchführungen konzentrierten sich auf diese beiden Wirkstoffe.

Im folgenden Experiment wurden binäre Mischungen mit 10 verschiedenen Verhältnissen hergestellt und ihre verhältnisabhängigen Wechselwirkungen weiter untersucht. Die LD50-Werte der Mischungen wurden abgeschätzt und ihre Wechselwirkungen auf der Grundlage des Wadley-Modells56 bestimmt. Der erwartete LD50 wurde wie folgt berechnet:

Dabei ist a der Anteil der Verbindung A in der Mischung und LD50A der beobachtete LD50 der Verbindung A usw. Das Synergieverhältnis (R) wurde wie folgt berechnet:

wobei die Wechselwirkung entweder als synergistisch (R > 1,5), additiv (1,5 ≥ R > 0,5) oder antagonistisch (R ≤ 0,5) definiert wurde.

Frühere Studien haben zwei Bioassay-Methoden vorgeschlagen, um die Penetrationssteigerungswirkung (als synergistischen Mechanismus) von anderen physiologischen Wechselwirkungen bei einem Schmetterlingsinsekt zu unterscheiden: einen geteilten Applikationsassay und einen Injektionsassay19,43. Die geteilte Applikationsmethode wurde durch gleichzeitiges Auftragen von Thymol auf das Brustbein und p-Cymen auf das Brustnotum (oder umgekehrt) der weiblichen Fliegen durchgeführt. Für den Injektionstest wurde 1 μl Testlösung (entweder einzelne Verbindungen oder die binäre Mischung) mit einer manuellen Mikrospritzenpumpe (DMP, World Precision Instruments, Sarasota, FL, USA) und dem LD50 in den dorsalen Brustkorb der Erwachsenen injiziert Es wurden Werte nach 24 h ermittelt. Für dieses und alle nachfolgenden Verfahren wurden zwei binäre Mischungen verwendet, nämlich Thymol:p-Cymol 0,46:0,54, was die relativen Anteile der Verbindungen im getesteten Thymianöl widerspiegelt, und 0,33:0,67 (oder 1:2), was das widerspiegelt Verhältnis, das bei topischer Anwendung die höchste Synergie (R = 1,96) zeigte.

Zwei zusätzliche Tests zur topischen Anwendung wurden durchgeführt, um die Penetrationssteigerungseffekte weiter zu untersuchen. Der erste Test untersuchte, ob eine vorhergehende Verbindung die Durchdringung einer anderen erleichtern könnte, indem beide Verbindungen einzeln innerhalb einer Stunde nacheinander auf dieselbe Stelle aufgetragen wurden. Im zweiten Versuch wurde das Anwendungsvolumen von 0,5 auf 1,5 μL erhöht und so der gesamte Körper der erwachsenen Fliege behandelt.

Um den Einfluss von Testverbindungen und Lösungsmittel auf die kutikuläre Wachsschicht zu untersuchen, wurden Kontaktwinkel der behandelten Oberfläche gemessen. Thymol und p-Cymol wurden in ihren LD50-Dosen topisch auf den Brustkorb der intakten erwachsenen Stubenfliegen aufgetragen, wie oben erwähnt, wobei Aceton als Negativkontrolle verwendet wurde. Nach einer Stunde Inkubation wurden die Stubenfliegen mit CO2 betäubt. Ein bis drei Mikroliter entionisiertes Wasser wurden auf die behandelte Oberfläche aufgetragen und die Kontaktwinkel wurden mit SmartDrop Plus gemessen. Dieses Experiment wurde fünfmal wiederholt.

Um die Rolle der kutikulären Wachsschicht bei der Penetrationssteigerung zu untersuchen, haben wir die Wachsschicht absichtlich manipuliert. Bei Erwachsenen wurde das Brustnotum mehrmals vorsichtig mit einem in n-Hexan getränkten Wattestäbchen abgebürstet, um die hydrophobe Wachsschicht zu entfernen. Die Larven wurden einzeln für 2 Sekunden in eine gesättigte n-Eicosan-Lösung getaucht, um sie mit einer künstlichen Wachsschicht zu bedecken. Die entwachsten erwachsenen Tiere und die künstlich mit Wachs überzogenen Larven wurden der gleichen topischen Anwendung unterzogen wie die intakten Individuen. Die aus den Manipulationsprozessen resultierende Änderung der Hydrophobie wurde bestätigt, indem 5 μl entionisiertes Wasser mit SmartDrop Plus (Femtofab, Sungnam, Gyeonggi, Südkorea; Abb. 1) auf die behandelte Oberfläche getropft wurden.

Die Hauptbestandteile von Thymianöl und die kutikuläre Penetration von Thymol und p-Cymol wurden mit einem Massenspektrometer Chromatec-Crystal 9000 (Chromatec, Mari El, Russland) analysiert, das mit einer Agilent J&W VF-5 ms-Säule (60 m, 0,25 mm) ausgestattet war ID und 0,25 μm Dicke; Agilent Technologies, Santa Clara, CA, USA) und ein Chromatec-Kristall (Chromatec). Das Injektionsvolumen betrug 1 μL und als Träger wurde Helium (99,999 %) mit einer Flussrate von 1,5 ml/min verwendet. Die anfängliche Ofentemperatur wurde 5 Minuten lang auf 50 °C eingestellt und dann schrittweise auf 65, 120, 180, 210 und 305 °C mit steigenden Geschwindigkeiten von 10, 5, 5, 5 bzw. 20 °C/Minute erhöht . Die Temperaturen wurden 30, 10, 0, 10 und 5 Minuten lang aufrechterhalten. Die Daten wurden mithilfe der NIST MS Search 2.4-Bibliotheken analysiert. Um die chemische Analyse von Thymianöl zu bestätigen, wurde ein künstliches Öl hergestellt, indem fünf der Hauptbestandteile (> 2 % in der Zusammensetzung) in ihrem natürlichen Verhältnis gemischt und unter den gleichen oben genannten Bedingungen erneut analysiert wurden.

Die relative kutikuläre Penetration von Thymol, p-Cymol und ihren binären Mischungen (1:2) wurde ebenfalls untersucht. Insekten wurden mit den LD50-Werten der einzelnen Verbindungen behandelt. Die behandelten Insekten wurden eine Stunde lang inkubiert und durch leichtes Schwenken mit n-Hexan gespült. Anschließend wurden die Insekten in ein mit 1,5 ml n-Hexan gefülltes 2-ml-Mikrozentrifugenröhrchen überführt und mit einem Bead Beater-Homogenisator (Minilys, Bertin Instruments, Montigny-le-bretonneux, Ile-de-France, Frankreich) homogenisiert. Die Rohextrakte wurden filtriert und sofort mittels GC-MS analysiert. Die Analysen wurden dreimal wiederholt.

Die LD50-Werte der Testverbindungen und des Öls wurden mittels Probit-Analyse bestimmt. Unterschiede zwischen den Gruppen im Verbindungseliminationstest wurden mithilfe von Einweg-ANOVAs mit Tukey-Post-hoc-Tests untersucht. Student-T-Tests wurden verwendet, um die kutikuläre Penetration zwischen einzeln behandelten und gemischt behandelten Verbindungen zu vergleichen. Alle statistischen Analysen wurden mit SPSS Version 25 (IBM Corp., Armonk, NY, USA) durchgeführt.

Die Daten, die die Ergebnisse dieser Studie stützen, sind auf begründete Anfrage bei beiden Autoren, JY und J.-HT, erhältlich.

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Diese Arbeit wurde durch ein von der koreanischen Regierung (MSIT) finanziertes Stipendium der National Research Foundation of Korea (NRF) unterstützt (NRF-2019R1C1C1004834). Die Autoren danken Hyo Eun Jeon für die technische Unterstützung.

Abteilung für Agrarbiotechnologie, Seoul National University, Seoul, 08826, Südkorea

Junho Yoon & Jun-Hyung Tak

Forschungsinstitut für Landwirtschaft und Biowissenschaften, Seoul National University, Seoul, 08826, Südkorea

Jun-Hyung Nr

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JY führte die Experimente durch. JY und J.-HT konzipierten und gestalteten Forschungsarbeiten, analysierten Daten und verfassten Manuskripte.

Korrespondenz mit Jun-Hyung Tak.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

Springer Nature bleibt neutral hinsichtlich der Zuständigkeitsansprüche in veröffentlichten Karten und institutionellen Zugehörigkeiten.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Yoon, J., Tak, JH. Die kutikuläre Eigenschaft beeinflusst die insektizide Synergie der Hauptbestandteile im Thymianöl gegen Stubenfliegen, Musca Domestica. Sci Rep 13, 12654 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-39898-6

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Eingegangen: 04. Mai 2023

Angenommen: 01. August 2023

Veröffentlicht: 04. August 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-39898-6

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